Почвоведы РУДН визуализировали, как растения получают фосфор из почвы

Фосфор необходим для большинства обменных процессов у растений, но в почве он часто для них недоступен, так как образует нерастворимые комплексы, например, с алюминием, железом и кальцием, а микроорганизмы включают его в органические соединения. Дефицит этого элемента снижает урожайность, при этом органические и минеральные фосфорные удобрения могут быть дорогостоящими и негативно влиять на окружающую среду.

Почвовед из РУДН Яков Кузяков, руководитель университетского Центра математического моделирования и прогнозирования устойчивых экосистем, впервые смог пронаблюдать, как растения приспосабливаются к дефициту или отсутствию фосфора в почве.

Исследователи экспериментировали с белым люпином - растением, которое развивается в симбиозе с клубеньковыми бактериями – они помогают ему усваивать питательные вещества. Семена люпина проращивали и высевали в ризобоксы — контейнеры с высушенной и смешанной с песком лёссовой известняковой породой. Ризобоксы делились на три типа: без фосфора, с добавлением фитата натрия — это одна из важных форм фосфора в навозе животных — и с добавлением дигидрофосфата кальция.

Состояние корней растений и окружающей их почвы в каждом контейнере почвовед контролировал с помощью электрохимического метода изучения активности ферментов — зимографии. Этот способ был необходим, чтобы визуализировать активность кислых и щелочных фосфатаз – ферментов растений, которые расщепляют фосфорную кислоту и помогают растениям получать из нее фосфор. Их активность зависит от развития растений и их взаимодействия с микроорганизмами-симбионтами, а также от кислотности почвы. Если среда кислая, «работает» кислая фосфатаза, а при пониженной кислотности «включается» щелочная. В каждом из ризобоксов находился также оптоволоконный сенсор кислотности почвы, чтобы наблюдать, как степень доступности фосфора влияет на этот показатель.

Измерения проводили через 11 и 24 дня, то есть до и после формирования развитой корневой системы. До формирования ответвлений вокруг стержневого корня в контейнере с дефицитом фосфора активность кислых фосфатаз была повышена, ризосфера — зона роста корней — была расширена, а кислотность почвы в ней повышена. Дело в том, что в условиях отсутствия фосфора корни растения начинали выделять ионы водорода – протоны, что повышало кислотность почвы. Рост кислотности, в свою очередь, способствовал работе кислых фосфатаз, которые высвобождают фосфор. На работу щелочных фосфатаз это не влияло.

После появления разветвленной корневой системы зона, где фиксировалось присутствие ферментов, увеличилась, за счет чего увеличился и объем почвы, откуда растение старалось извлечь фосфор. Поэтому люпину уже не приходилось выделять так много протонов, и кислотность почвы была средней. В результате активность кислой и щелочной фосфатаз стала примерно одинаковой. Таким образом, в первом экспериментальном ризобоксе, где был изначально создан дефицит фосфора, люпин «инвестировал» энергию не в рост надземных побегов, а в рост корней, которые обеспечивали большую область активности ферментов на 24 день.

Во втором ризобоксе с добавлением фитата натрия до образования придаточных корней наблюдалась сниженная активность фосфатаз и меньшая зона ризосферы. Дело в том, что фитаты в этих условиях преобразовывались в фосфор, доступный растениям, и люпин не испытывал в нем дефицита. Поэтому корни выделяли меньше протонов, и кислотность не была такой высокой.

Примерно такая же картина наблюдалась в третьем ризобоксе - с добавлением дигидрофосфата кальция. Однако степень ферментной активности, как кислой, так и щелочной, в ризосфере третьего образца на 24-й день была выше, чем в других. Это объясняется тем, что достаточное количество фосфора стимулирует рост растений и выделение углерода в почву. Поэтому продуктов, которые выделяют корни в ризосферу при добавлении дигидрофосфата кальция, больше, и они способствуют росту почвенных микроорганизмов и синтезу ферментов.

Исследование показало, что доступность фосфора под землей, морфология корня, активность ферментов и кислотность почвы взаимосвязаны. Применение двух методов, зимографии и измерения кислотности, впервые позволило проследить эту связь. Оказалось, что по мере развития корневой системы стержневые корни теряют свое значение для мобилизации фосфора. Недостаток фосфора стимулирует растения подкислять ризосферу и активизировать кислые фосфатазы. При пониженной кислотности корни и микроорганизмы производят меньше кислой фосфатазы. И так как кислотность почвы меняется по ходу развития корневой системы, кислая фосфатаза демонстрирует сильную временную изменчивость в своем вкладе в питании люпина фосфором. Щелочная фосфатаза же обеспечивает более постоянную мобилизацию фосфора в течение всего периода роста корневой системы растения.

Работа в журнале Soil Biology and Biochemistry